近看混植蔬菜的冠層,少數葉片帶有初期斑點。
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水稻白葉枯病(kresek 凋萎型):症狀與管理

別名:BB、水稻細菌性葉枯病、kresek(凋萎型)、Xanthomonas oryzae pv. oryzae(Xoo)、白葉枯病(水稻)

白葉枯病是全球水稻最具破壞性的細菌性病害,病原為 Xanthomonas oryzae pv. oryzae。它是一種木質部病原菌:經由葉緣的泌液孔、傷口以及移植時切斷的根部侵入,然後在維管束內增殖。由於它存在於植株的輸導系統內而非表面,一旦侵入,稻農可取得的任何化學藥劑都無法治癒。所有有效的措施都在感染發生之前:無病種子、水分管理、氮肥控管,以及抗病基因的選擇。本頁說明同一種細菌所引起的三種不同病徵型、可將其與細菌性條斑病及肥傷區分的田間檢測方法,以及整合性管理計畫的樣貌。

最後更新:

水稻白葉枯病由 Xanthomonas oryzae pv. oryzae 引起,這種細菌存在於木質部內,因此一旦侵入,農友可取得的任何化學藥劑都無法治癒。請留意邊緣呈波浪狀、組織不透光並帶有乳白色菌泥的葉片病斑,或凋萎型(kresek),即移植後前三週內發生的秧苗萎凋。先以切莖溢菌試驗確認,再透過無病種子、水分、氮肥與抗病基因進行管理。

受影響作物

水稻葉片自葉尖延伸的淡黃色葉緣病斑。
水稻白葉枯病鑑定圖版:細菌,依實際比例顯示大小,並標示:存活於殘株、種子與雜草中 → 隨水傳播 → 溫暖潮濕天氣下發病。
辨識圖版(插圖)、有利條件與傳播,以及病害循環。檢視大圖

這是什麼?

Xanthomonas oryzae pv. oryzae(Xoo)是一種桿狀、產生黃色色素的細菌,會在水稻的木質部導管內定殖。當水膜中的細菌細胞被吸入泌液孔(沿葉緣分布、夜間會分泌吐水水滴的水孔),或經由傷口被推入植株時,感染便開始。細菌族群從侵入點沿維管束向下移動,而典型病斑就是這種移動的可見紀錄。

同一種病原菌會依植株年齡與侵入途徑,引起三種症狀表現截然不同的病害。葉枯型是成株上常見的類型。凋萎型是移植時根部受傷後發生的全身性秧苗萎凋。淡黃葉型則是慢性的全身性類型,其可見症狀出現的位置與細菌實際所在之處相距甚遠。只認識第一種類型的農友,經常會誤診另外兩種。

典型的白葉枯病在美國水稻生產中尚未立足。它是南亞與東南亞灌溉及雨養低地水稻的主要限制因子,在非洲、澳洲與拉丁美洲部分地區亦有發生。產量損失完全取決於感染發生的早晚:後期的葉枯型會減少稻穀充實,而移植後前三週內發生的凋萎型則可能導致整片缺株。

如何辨識水稻白葉枯病?

葉枯型從葉尖或沿葉緣開始,初為水浸狀條紋,隨後轉黃,最後在組織死亡時變為稻草白色。最有用的單一外觀特徵是擴展中病斑的邊緣:呈波浪狀起伏,而非直線。將葉片對著光線觀察,受害組織不透光,而非半透明。在潮濕的早晨,病斑會滲出乳白色的細菌菌泥,乾燥後在葉面形成薄薄的黃色硬殼或琥珀色小珠。

凋萎型是秧苗期的病徵型,外觀與葉枯型完全不同。它出現在移植後的前三週內。葉片捲曲,先轉為灰綠色再變為稻草色,整叢植株萎凋死亡。由於細菌是經由拔秧與移植時切斷的根部侵入並直接進入維管束系統,因此找不到葉緣病斑。凋萎型最好理解為一種移植傷害病害,也是會毀掉整片植株而非僅使產量小幅減少的病徵型。

淡黃葉型是最容易誤判的陷阱。最新完全展開的葉片均勻轉為淡黃色,或帶有一條寬的淡色條紋,而較老的葉片仍保持綠色。細菌位於莖基部與節間,並不在黃化組織中。採取變色葉片作為樣本會得到陰性結果,農友便斷定是養分缺乏。請改為採取莖基部與下位節間的樣本。

確認用的田間檢測是切莖溢菌試驗。將分蘗或出現症狀的葉鞘俐落切斷,將切口端懸浮於一杯清水中,在光線充足處以深色背景觀察。若為陽性,一兩分鐘內即可見濃密的乳白色混濁菌流從切開的維管束中湧出。這道菌流是離開木質部的大量細菌細胞,任何真菌性或非生物性問題都不會產生這種現象。

還有哪些問題看起來像水稻白葉枯病?

由 X. oryzae pv. oryzicola 引起的細菌性條斑病,是外觀最相似、也最常被混淆的病害。條斑病經由氣孔而非泌液孔侵入,並在薄壁組織而非維管束系統中定殖。因此其病斑可出現在葉片任何位置而非從葉緣開始,沿葉脈間延伸,邊緣平直、狹窄且平行,對著光線觀察時呈半透明。條斑病從不會使植株萎凋,因為細菌不在輸導系統中。波浪狀邊緣加上不透光組織再加上菌流,代表白葉枯病;邊緣平直加上半透明再加上無萎凋,代表條斑病。

鹽害或缺鉀造成的葉尖乾枯,遠看與白葉枯病相似。但它在整片作物上均勻且對稱,隨田區梯度分布而非零星出現在個別稻叢,沒有波浪狀邊緣,溢菌試驗也不會出現菌流。移植前剪除秧苗葉尖造成的機械性葉尖損傷,則會形成一條平直的切口線,其下方呈褐變。

紋枯病在接近水面的葉鞘上產生不規則、帶褐色邊緣的灰綠色病斑,並可見菌絲與菌核;葉枕稻熱病則在葉枕處形成深色的縊縮帶。兩者都不會出現菌流。

水稻白葉枯病如何傳播?

Xoo 在兩期作物之間可存活於稻樁與稻草、再生稻與自生稻、田埂與溝渠旁的禾本科雜草寄主、種子表面與內部,以及灌溉水本身。灌溉水是真正的傳播媒介,而非理論上的可能:上游受感染殘體釋出的細菌會被帶入健康田區,而積存的田水使細菌持續與作物接觸。

成株的感染是在水膜連接葉緣時經由泌液孔發生,水膜來源包括夜間吐水、露水、雨水或淹水時的飛濺。侵入後,細菌在木質部導管內增殖並進行全身性移動。早晨從病斑擠出的菌泥是下一輪感染的接種源,會藉由雨水、風雨,以及茂密冠層中葉片相互摩擦而重新散布。

凋萎型的侵入途徑則完全繞過上述過程。從秧田拔秧會撕裂根部;移植則將這些斷根推入帶有細菌的水中。每一條斷根都是一個開放的維管束侵入點。這就是為什麼凋萎型集中發生在前三週,也是為什麼育苗與移植作法比後期噴施任何藥劑都更重要。

颱風與強烈暴風雨是典型的流行驅動因子。它們會使整片冠層受傷,將接種源散布到整個田區,並留下積水。亞洲的白葉枯病大流行,往往可以解讀為兩到三週前一場暴風雨所留下的紀錄。

哪些條件有利於水稻白葉枯病發生?

此病害仰賴溫暖、水分與氮肥。適合發病的溫度範圍約為25–34 °C,並伴隨高濕度。低於此範圍時病程會急遽減緩;高於此範圍時,作物通常已過易感階段。

深水淹灌與持續積水會使病害加重。水深會提高冠層濕度,使葉緣保持濕潤,並在稻叢之間傳播接種源。讓土表在兩次灌溉之間乾燥的排水循環,能帶來可量測的病害減少,這就是為什麼水分管理是一項防治措施,而不只是農藝細節。

高氮,尤其是單次大量施用,會使組織柔軟多汁、冠層茂密,且保持濕潤的時間更長。在易發生白葉枯病的田區分次施氮並降低總施用量,是少數能在生長季中發揮作用的手段之一。

任何會使植株受傷的因素都是風險因子:暴風雨、機械損傷、昆蟲取食,尤其是移植時的根部傷害。

白葉枯病會對水稻造成什麼損害?

葉枯型會在稻穀充實期破壞光合作用面積。損失程度取決於劍葉與倒二葉損失的多寡,以及損失發生的早晚;在抽穗期發生的白葉枯病,損失遠大於在糊熟後期發生者。

凋萎型會直接殺死植株。由於它在移植後三週內發生,作物沒有時間補償,因此造成的是缺株,而非產量小幅減少。在已受感染的田區補植缺株,很少划算。

淡黃葉型會長期降低植株活力與稻穀充實,且常被歸為養分問題,因此其造成的損失普遍未被正確歸因。

田區之間的傳播靠的是水與人員往來。灌溉渠道會在同一灌溉系統的田區之間傳播細菌;工具、機械、雙手與鞋靴會在田區內傳播細菌;種子則使其在不同季節與地區之間傳播。

如何巡查水稻白葉枯病?

從秧田開始巡查,而非本田。秧田的症狀以及來源田區的白葉枯病病史,比移植後觀察到的任何現象都更能預測凋萎型的發生。

移植後的前三週,巡田時應尋找萎凋的稻叢,而非葉片病斑。幼株上出現捲曲的灰綠色葉片時,應立即進行溢菌試驗。

從分蘗期開始,於清晨菌泥仍清晰可見、吐水水滴尚未蒸發時檢查葉緣。檢查上風處的田邊,以及田區中積水時間最長的任何區域。

採取行動前,每個疑似病例都應以切莖溢菌試驗確認;當症狀為淡黃葉型時,應從莖基部與節間採樣,而非從變色的葉片採樣。若某地區首次發生,值得取得檢驗室確認,因為白葉枯病與細菌性條斑病的管理對策不同。

噴施藥劑能防治水稻白葉枯病嗎?

白葉枯病沒有可治癒的化學藥劑。這是本頁最重要的單一實務事實,而大多數白花的費用都源自忽視這一點。

殺菌劑毫無作用。Xoo 是細菌;用於防治稻熱病與紋枯病的殺菌劑化學成分對其沒有活性,為白葉枯病施用這些藥劑既花錢又會延誤真正的處置。

銅劑僅是表面保護劑。它無法到達已進入木質部導管的細菌,而且 Xoo 具有可作為診斷依據的耐銅性:對0.001%硝酸銅具有抗性,被用作鑑定此病原菌的特徵之一。不應向稻農將銅劑當作白葉枯病的解決方案。

抗生素不是可行選項,且在大多數司法管轄區並不合法。印度自2024年1月1日起全面禁止在農業上使用鏈黴素與四環黴素;歐盟與英國不允許抗生素作為農藥有效物質。請確認您務農所在地適用的法規,並預期這些法規會禁止此途徑。

剩下的手段是遺傳、田間衛生與水分管理。已記錄的 Xa 抗病基因超過四十個,而持久的保護來自基因聚合,而非任何單一基因:實務上採用的是以 xa5、xa13、Xa21、Xa7 與 Xa23 為核心構建的組合。在易發生凋萎型的栽培體系中,有一項注意事項至關重要:Xa21 提供的是成株期抗性,因此倚重它的聚合組合無法保護秧苗抵抗凋萎型。請讓基因組合與您實際遇到的病徵型相符。

如何管理水稻白葉枯病?

從經驗證的無病種子開始,並在設備許可的情況下進行溫湯種子處理。種子是白葉枯病傳入原本無此病害地區的途徑。

不要剪除秧苗葉尖。剪葉是為了方便作業,但它用同一把刀片,在每株秧苗上恰好於侵入組織處切開維管束。若刀片切過一株受感染的秧苗,就會將病原接種到整盤其餘秧苗上。

處理秧苗時盡量減少根部撕裂,並移植到已排水曬乾的田區,而非帶有前作殘體的積水田中。

積極管理水分。在系統允許的情況下於兩次灌溉之間排水曬田,避免不必要的深水淹灌,並防止受害最嚴重區塊的田水流入健康區塊。

在易發生白葉枯病的田區降低氮肥總量,並將剩餘用量分次施用。在預報的暴風雨期間來臨前,避免大量施氮。

在兩期作物之間清除病原的棲息來源:將稻樁與稻草翻埋或移除,清除再生稻與自生稻,並管理田埂與溝渠邊坡上的禾本科雜草。

在不同田區之間對工具與設備進行清潔消毒,並在規劃各區塊作業順序時,將灌溉水視為傳播媒介。

為什麼凋萎型的關鍵期決定了整個生長季?

白葉枯病通常被當作葉部病害來討論,但足以毀掉整季的損失集中在移植後緊接的三週關鍵期內,而這段關鍵期幾乎完全是由農田作業而非天氣所造成。

想想這三週內發生了什麼。拔秧會撕裂根部。秧苗可能被剪除葉尖,使維管束暴露。接著秧苗被插入積水中,而水中可能帶有來自前作殘體或上游田區的細菌。每一個步驟都是一項決策,而且每一項都可以改變。

相較之下,生長季後期的葉枯型受暴風雨、濕度與冠層密度所驅動,這些條件農友只能透過氮肥施用量與水深部分影響。由此可知,最具槓桿效果的白葉枯病管理,是在作物還沒長成作物模樣之前進行;而在孕穗期才巡查葉緣的農友,早已錯過了整季中決策最為關鍵的階段。

這也解釋了上述關於抗病基因的注意事項。一個因具有強大成株期基因組合而被選用的品種,能讓田區順利度過葉枯型階段,卻仍可能因凋萎型而損失稻叢,因為保護作用是在易感關鍵期結束之後才出現。

如何區分白葉枯病的三種病徵型?

病徵型發生時期觀察到的症狀採樣部位
葉枯型分蘗期至穀粒充實期自葉尖或葉緣出現水浸狀條斑,先轉黃再變為稻草白色;邊緣呈波浪狀起伏;組織對光不透明;乳白色菌泥乾燥後形成黃色結痂病斑擴展前緣
凋萎型(Kresek)移植後前 3 週整株秧苗萎凋;葉片捲曲,先轉為灰綠色再變為稻草色;無葉緣病斑;病菌經由切斷的根部侵入分蘗基部
淡黃葉型生長季中期,慢性最幼嫩葉片均勻淡黃,或帶有寬闊的淡色條紋;老葉仍保持綠色;常被誤判為養分缺乏冠部與節間,而非黃化葉片
細菌性條斑病(不同病原體)任何時期葉脈間狹窄、邊緣平直的病斑,可出現在葉片任何部位;對光呈半透明;植株不會萎凋病斑,供實驗室確認
鹽害或缺鉀造成的葉尖焦枯(非生物性)任何時期葉尖均勻對稱乾枯,並隨田間梯度分布;無波浪狀邊緣;無菌泥;菌泥溢出試驗呈陰性土壤與植體分析

Vegalab 推薦解決方案:Armour Boost

整合管理。白葉枯病是無法治癒的問題:Vegalab 產品在整合性方案中扮演輔助角色(植株健康、預防、根圈支持),並非防治或治癒此病害的手段。基礎在於使用乾淨的合格種子、避免秧苗根部及葉尖受傷、在兩次灌溉之間排水曬田、分次施用並減少氮肥、清除殘株與再生稻,以及選擇適當的抗病基因組合。由於病菌存在於木質部導管內,一旦感染確立,任何施用於表面的產品都無法觸及,因此以下所有措施皆定位於感染發生之前。

作用產品用途
植株抗逆力Armour Boost以矽強化組織韌性
根系Root Boost在移植後的定植期提供根圈支持
土壤生物Charge BioBoost根圈支持,以建立具抑病力的土壤生物相

下一季如何預防水稻白葉枯病?

下一季始於本季的殘留物。將稻草與殘株翻入土中或移除,銷毀再生稻與自生稻株,並清除田埂與渠道邊坡上的禾本科雜草,因為這些是 Xoo 越冬的場所。取得乾淨的合格種子,並在可行時採用溫湯處理。規劃秧田,使秧苗在拔取時盡量減少根部撕裂,且不剪除葉尖。在有白葉枯病病史的田區,將氮肥計畫調低並增加分施次數。查明灌溉水的來源及其流經的田區,並安排田間作業順序,將最嚴重的區塊留到最後處理。若有抗病基因可用,請選擇基因聚合而非單一基因;若您的問題是凋萎型(kresek)而非後期葉枯,請確認其涵蓋秧苗期。

重點摘要

  • 病菌經由葉緣的泌水孔、傷口以及移植時切斷的根部侵入。
  • 同一種病原體會造成三種病型:葉枯型、凋萎型(kresek)及淡黃葉型。
  • 深水灌溉與大量施氮會加重病害;在兩次灌溉之間排水曬田則可減少病害。
  • 剪除秧苗葉尖會使每株秧苗的維管束暴露,這是可以避免的風險。
  • Xa21 提供成株期抗性,因此依賴它的基因組合無法保護秧苗免於凋萎型病害。
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常見問題

水稻白葉枯病一旦出現症狀,還能治癒嗎?

不能。Xanthomonas oryzae pv. oryzae 存在於木質部導管內,稻農可取得的任何產品都無法到達該處。一旦出現病斑,管理重點在於限制進一步擴散(水分管理、氮肥控管、田間衛生),以及您為下一期作物所做的決策。

殺菌劑有幫助嗎?

沒有幫助。這是細菌性病害。用於稻熱病與紋枯病的殺菌劑化學成分對其沒有活性。為白葉枯病施用這些藥劑不僅浪費金錢,更糟的是會延誤真正能減少擴散的水分與氮肥調整。

那銅劑呢?

銅劑是表面保護劑,無法到達已進入植株內部的細菌。Xoo 的耐銅程度也高到可作為診斷依據:對0.001%硝酸銅具有抗性,被用作鑑定此菌種的特徵之一。銅劑並非此病害的解決方案。

如何在田間區分白葉枯病與細菌性條斑病?

三項檢查。白葉枯病病斑從葉尖或葉緣開始,邊緣呈波浪狀起伏;條斑病病斑可出現在葉片任何位置,呈狹窄、位於葉脈間且邊緣平直的條紋。對著光線觀察,白葉枯病組織不透光,條斑病組織則呈半透明。此外,白葉枯病因存在於維管束系統中而可能使植株萎凋,條斑病則從不會。

我最幼嫩的葉片呈淡黃色,但檢驗室說樣本呈陰性。這是白葉枯病嗎?

有可能。在淡黃葉型中,細菌位於莖基部與節間,而不在變色的葉片中。採取黃化組織作為樣本會得到偽陰性,問題便被記錄為養分缺乏。請重新採取莖基部與下位節間的樣本。

移植前剪除秧苗葉尖會有問題嗎?

會,而且這是最容易避免的風險因子之一。剪葉會在每株秧苗具泌液孔的葉緣處切開維管束,而只要一把刀片切過一株受感染的秧苗,就會將病原接種到其餘秧苗上。即使作業上需要剪葉,在易發生白葉枯病的田區,病害造成的損失通常也會超過作業上的好處。

抗病基因能解決問題嗎?

抗病基因是目前最有力的工具,但基因必須與病徵型相符。已記錄的 Xa 基因超過四十個,而持久的保護來自聚合多個基因:實務上使用以 xa5、xa13、Xa21、Xa7 與 Xa23 為核心的組合。請注意,Xa21 提供的是成株期抗性,因此仰賴它的基因組合無法保護秧苗抵抗凋萎型。

深水灌溉會讓病情惡化嗎?

會。積水與深水會提高冠層濕度,使葉緣保持濕潤而讓泌液孔持續暴露於感染,並在稻叢之間與田區之間傳播細菌。在系統允許的情況下,於兩次灌溉之間排水曬田,是確實有效的防治作法。

什麼是凋萎型?

凋萎型(kresek)是白葉枯病的秧苗期病徵型,出現在移植後的前三週內。葉片捲曲,先轉為灰綠色再變為稻草色,整叢植株萎凋死亡。細菌經由拔秧與移植時撕裂的根部侵入,因此凋萎型造成的是缺株,而非產量小幅減少。

如何預防水稻凋萎型白葉枯病?

處理秧苗時盡量減少根部撕裂,不要剪除秧苗葉尖,並移植到已排水曬乾的田區,而非帶有殘體的積水田中。使用經驗證的無病種子,並確認所採用的抗病基因組合涵蓋秧苗期。

如何在田間確認白葉枯病?

使用切莖溢菌試驗。將分蘗或出現症狀的葉鞘俐落切斷,將切口端懸浮於一杯清水中,在光線充足處以深色背景觀察。若為陽性,一兩分鐘內即可見濃密的乳白色菌流從切開的維管束中湧出。