苏云金芽孢杆菌（Bt）如何起作用？
最后更新：
苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）是一种土壤细菌，其孢子携带的蛋白质被敏感昆虫摄食后具有毒性；大多数菌株作用于幼虫，而 B. thuringiensis subsp. galleriae 还能防治日本丽金龟成虫1。在敏感幼虫的碱性肠道中，蛋白晶体溶解，与肠道细胞上的受体结合并形成孔道，破坏肠壁1,2。每个菌株针对的昆虫类群都很狭窄1。
什么是苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）？
苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，常简称为 Bt）是一种天然存在于世界各地土壤中的细菌1。为了繁殖，它会形成孢子，这些孢子携带的蛋白质被昆虫幼虫摄食后具有毒性1。由于来自天然来源，Bt 被归类为生物农药1。
自 1961 年起，Bt 已获美国 EPA 登记用于农药，存在于超过 130 种已登记产品中，以喷雾剂、粉剂、颗粒剂、浓缩剂和丸粒剂的形式销售1。其中部分产品获准用于有机农业1。同一类杀虫蛋白在全球范围内既用于可喷施剂型，也用于自身产生这些蛋白的转基因作物2。
在北美，人们对 Bt 的关注在六月达到高峰，此时低龄鳞翅目幼虫和第一批蚊幼虫开始出现，也正是 Bt 效果最好的时候。在南半球，同样的时间窗口大约在十二月和一月。
Bt 如何杀死昆虫幼虫？
Bt 只有被取食后才起作用。敏感幼虫吞食蛋白晶体后，晶体在其肠道内溶解2。肠道必须具有 9.0 至 10.5 的高 pH 值，才能激活毒素1。肠道酶将这些蛋白切割成活性形式，活性形式再与中肠细胞表面的特定受体蛋白结合2。结合后的毒素随后在细胞膜上形成孔洞，并破坏肠道内壁细胞2。
肠道内壁被破坏后，幼虫因感染和饥饿而死亡，通常在 1 至 5 天内1。例如，卷叶蛾幼虫取食喷过药的叶片后，数小时内便停止进食，尽管要到几天后才会死亡3。低龄幼虫受影响最大1。
这一系列步骤也正是 Bt 选择性如此之强的原因。其特异性取决于毒素与幼虫肠道受体蛋白的契合2。人的胃呈酸性，会破坏这些毒素，而哺乳动物既缺乏释放毒素的酶，也缺乏毒素所结合的肠道受体1。
您需要哪种 Bt 菌株？
菌株比品牌更重要。每种类型的 Bt 毒素都只针对一个目标昆虫科，因此针对鳞翅目幼虫的产品无法防治蚊幼虫，反之亦然1。
| 菌株 | 目标昆虫 | 常见园艺用途 |
|---|---|---|
| Bt kurstaki 和 Bt aizawai | 蛾类和蝶类的幼虫1 | 卷叶蛾幼虫、天幕毛虫、天蛾幼虫（幼虫尚小时）3,4,5 |
| Bt israelensis（Bti） | 蚊虫、黑蝇和蕈蚊的幼虫1,6 | 容器和池塘中的积水；用于防治蕈蚊幼虫的盆栽基质浇灌6,7 |
| Bt tenebrionis、Bt san diego 和 Bt japonensis | 甲虫幼虫1 | 请查看标签上列出的甲虫种类 |
如何对鳞翅目幼虫使用 Bt 喷剂？
尽早喷施，并且喷施要彻底。加州大学 IPM 关于卷叶蛾的指南指出，Bt 在幼虫尚小（体长不足 1.3 cm）时最为有效，必须彻底覆盖，而且通常需要施用不止一次才能达到防治效果3。鳞翅目幼虫必须取食处理过的叶片才会被杀死3。对于番茄上的天蛾幼虫，UC IPM 将 Bt 列为对较小幼虫有效的方案之一，与人工捕捉并列5。
Bt 在叶片上持续时间不长。在叶面上，它会被紫外线、天气和植物酶分解，典型的叶面半衰期为 1 至 4 天1。在一项研究中，超过 80% 的孢子在日晒一小时后便无法继续生长1。针对天幕毛虫，由于这种持效期短，UC IPM 建议在首次施用后约 7 至 10 天进行第二次施用，并指出喷雾必须穿透丝网4。用量和间隔请遵循产品标签。
并非所有鳞翅目幼虫都需要处理。UC IPM 指出，天敌通常能将天蛾幼虫种群控制在一定水平，健康植株也能耐受天幕毛虫造成的部分叶片损失，而天幕毛虫一般无需使用杀虫剂5,4。
Bti 如何用于蚊幼虫和蕈蚊幼虫？
Bti 是 Bacillus thuringiensis subspecies israelensis 的简称，其产生的毒素以蚊虫、黑蝇和蕈蚊的幼虫为目标6。美国 EPA 已登记五个 Bti 菌株，共 48 种产品，供住宅、商业和农业使用，主要针对蚊幼虫6。它施用于幼虫生活的积水中，包括住宅周围的花盆、轮胎和鸟浴盆，以及池塘和灌溉沟渠等较大水体6。EPA 报告称，Bti 作为蚊虫杀幼虫剂尚无抗性记录6。EPA 还建议清除积水，即使是极少量的积水，以防蚊虫繁殖6。
对于蕈蚊（Bradysia 属物种），科罗拉多州立大学推广服务机构指出，将 Bti 以浇灌方式施于栽培基质可能杀死幼虫，不过针对蕈蚊销售的 Bti 配方通常无法在零售渠道买到7。请确认所用 Bti 产品的标签允许您的预期用途；有些产品可用于某些饮用水（例如蓄水池），有些则不可6。
Bt 会伤害蜜蜂、益虫、鱼类或人吗？
Bt 菌株对非其目标的草蛉、捕食性甲虫、寄生蜂或蚯蚓显示出很低甚至没有毒性，EPA 认定 tenebrionis、israelensis 和 kurstaki 菌株对蜜蜂毒性低1。少数研究发现其对非目标蛾类有害1，UC IPM 指出，Bt 会杀死取食喷过药叶片的蝶类和蛾类幼虫4。
在水中，受试菌株对鳟鱼、蓝鳃太阳鱼和杂色鳉实际上无毒1。不过，2023 年一项涵盖 95 篇文章的 Bti 蚊虫防治系统综述发现，Bti 对不叮咬的摇蚊（Chironomidae）和甲壳动物的数量有一致的负面影响8。
对人而言，Bt 经食入或吸入的毒性低，不过部分 Bt 产品曾引起眼睛和皮肤刺激1。由于毒性低，EPA 豁免其遵守食品残留限量1。防护装备和再进入事项请遵循产品标签。
| 类别 | 结果 |
|---|---|
| 蜜蜂 | EPA：tenebrionis、israelensis 和 kurstaki 菌株对蜜蜂毒性低1 |
| 捕食性天敌和寄生性天敌 | 对非目标的草蛉、捕食性甲虫和寄生蜂毒性很低或没有毒性1 |
| 蝴蝶和非目标蛾类 | 取食喷过药叶片的鳞翅目幼虫会受影响；少数研究发现非目标蛾类受到伤害1,4 |
| 鱼类 | 受试菌株对鳟鱼、蓝鳃太阳鱼和杂色鳉实际上无毒1 |
| 水生昆虫和甲壳动物 | Bti 对摇蚊和甲壳动物数量有一致的负面影响8 |
| 人 | 毒性低；部分产品曾引起眼睛和皮肤刺激1 |
要点总结
- Bt 只杀死取食它的幼虫：其蛋白晶体在昆虫的碱性肠道中溶解，并破坏肠道内壁。
- 根据害虫选择菌株：kurstaki 用于鳞翅目幼虫，israelensis 用于蚊幼虫和蕈蚊幼虫，tenebrionis 用于部分甲虫幼虫。
- 在鳞翅目幼虫尚小时喷施，并彻底覆盖叶片；阳光会在数天内分解 Bt。
- Bt 对人、蜜蜂和鱼类的毒性低，但也会影响蝶类幼虫，且 Bti 会减少处理水体中的摇蚊数量。
- 用量、间隔以及各产品允许的用途请遵循产品标签。
参考文献
- Bacillus thuringiensis Fact Sheet
- Structural changes upon membrane insertion of the insecticidal pore-forming toxins produced by Bacillus thuringiensis
- Pest Notes: Leafrollers on Ornamental and Fruit Trees (UC ANR Publication 7473)
- Tent Caterpillars
- Hornworms
- Bti for Mosquito Control
- Fungus Gnats as Houseplant and Indoor Pests (Fact Sheet 5.584)
- Effects of mosquito control using the microbial agent Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) on aquatic and terrestrial ecosystems: a systematic review
常见问题
昆虫会对 Bt 产生抗性吗？
临近收获时可以在蔬菜上使用 Bt 吗？
Bt 用于多种作物，由于毒性低，EPA 豁免其遵守大多数农药所需的食品残留限量1。适用作物、施用时机和任何安全间隔期均由各产品标签规定，因此请遵循您所用产品的标签。