蘇力菌（Bacillus thuringiensis, Bt）如何作用？
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蘇力菌（Bacillus thuringiensis, Bt）是一種土壤細菌，其孢子帶有敏感昆蟲食入後具毒性的蛋白質；多數菌株作用於幼蟲，而 B. thuringiensis subsp. galleriae 亦可防治日本金龜子成蟲1。在敏感幼蟲的鹼性腸道中，蛋白質晶體會溶解、與腸道細胞上的受體結合並形成孔洞，破壞腸道內壁1,2。每種菌株只針對範圍狹窄的昆蟲類群1。
什麼是蘇力菌（Bacillus thuringiensis）？
蘇力菌（Bacillus thuringiensis，通常簡稱 Bt）是一種天然存在於世界各地土壤中的細菌1。它在繁殖時會形成孢子，這些孢子帶有昆蟲幼蟲食入後具毒性的蛋白質1。由於來自天然來源，Bt 被歸類為生物農藥1。
自 1961 年起，Bt 即獲美國 EPA 登記用於農藥，目前見於超過 130 項登記產品，以噴劑、粉劑、粒劑、濃縮劑與丸粒劑等形式銷售1。其中部分產品獲准用於有機農業1。同一類殺蟲蛋白在全球既用於可噴施的配方，也用於自行產生這些蛋白的基因轉殖作物2。
在北美，人們對 Bt 的關注在六月達到高峰，此時幼齡鱗翅目幼蟲與第一批蚊蟲幼蟲開始出現，也正是 Bt 效果最好的時候。在南半球，同樣的時段落在十二月與一月前後。
Bt 如何殺死昆蟲幼蟲？
Bt 只有在被取食後才會發揮作用。當易感的幼蟲吞下蛋白質晶體，晶體會在其腸道中溶解2。腸道必須具有 9.0 至 10.5 的高 pH 值，才能活化毒素1。腸道酵素將蛋白質切割成活性形式，活性形式再與中腸細胞表面的特定受體蛋白結合2。結合後的毒素接著在細胞膜上形成孔洞，並破壞腸道內壁的細胞2。
腸道內壁遭破壞後，幼蟲因感染與飢餓而死亡，通常在 1 至 5 天內1。例如，捲葉蟲取食噴施過的葉片後，數小時內就會停止進食，不過要數天後才會死亡3。幼齡幼蟲受影響最大1。
這一連串步驟也正是 Bt 選擇性如此之高的原因。其專一性取決於毒素與幼蟲腸道受體蛋白的契合2。人類的胃呈酸性，會破壞這些毒素，而哺乳動物既缺乏釋放毒素的酵素，也缺乏毒素所結合的腸道受體1。
您需要哪一種 Bt 菌株？
菌株比品牌更重要。每一類 Bt 毒素都專一針對一個目標昆蟲科別，因此針對鱗翅目幼蟲的產品無法防治蚊蟲幼蟲，反之亦然1。
| 菌株 | 目標昆蟲 | 常見庭園用途 |
|---|---|---|
| Bt kurstaki 與 Bt aizawai | 蛾類與蝶類的鱗翅目幼蟲1 | 捲葉蟲、天幕毛蟲、天蛾幼蟲（趁幼蟲尚小時）3,4,5 |
| Bt israelensis（Bti） | 蚊蟲、蚋與蕈蚋的幼蟲1,6 | 容器與池塘中的積水；澆灌盆栽介質以防治蕈蚋幼蟲6,7 |
| Bt tenebrionis、Bt san diego 與 Bt japonensis | 甲蟲幼蟲1 | 請查看產品標示上列出的甲蟲種類 |
如何將 Bt 噴劑用於鱗翅目幼蟲？
及早噴施，徹底噴施。加州大學 IPM 針對捲葉蟲的指引指出，幼蟲尚小、體長不到 1.3 cm 時 Bt 效果最佳，必須徹底覆蓋，而且通常需要施用不只一次才能達到防治效果3。鱗翅目幼蟲必須取食經處理的葉片才會被殺死3。對於番茄上的天蛾幼蟲，UC IPM 將 Bt 列為對較小幼蟲有效的選項之一，此外也可人工捕捉5。
Bt 在葉片上維持不久。在葉片表面，它會被紫外線、天氣與植物酵素分解，葉面上的典型半衰期為 1 至 4 天1。在一項研究中，日照一小時後，超過 80% 的孢子已無法生長1。對於天幕毛蟲，由於持效期短，UC IPM 建議在第一次施用後約 7 至 10 天進行第二次施用，並指出噴液必須穿透絲網4。施用率與間隔請遵循產品標示。
並非每種鱗翅目幼蟲都需要處理。UC IPM 指出，天敵通常能使天蛾幼蟲族群維持在可控範圍，而健康植株可以承受天幕毛蟲造成的部分葉片損失，這類幼蟲一般不需要使用殺蟲劑5,4。
Bti 如何用於蚊蟲與蕈蚋幼蟲？
Bti 是 Bacillus thuringiensis subspecies israelensis 的簡稱，其產生的毒素以蚊蟲、蚋與蕈蚋的幼蟲為目標6。美國 EPA 已登記五個 Bti 菌株，共 48 項產品，供住宅、商業與農業使用，主要用於防治蚊蟲幼蟲6。它施用於幼蟲棲息的積水處，包括住家周圍的花盆、輪胎與鳥浴盆，以及池塘、灌溉溝渠等較大的水體6。EPA 報告指出，Bti 作為蚊蟲殺幼蟲劑，尚無記錄在案的抗藥性6。EPA 也建議清除積水，即使極少量也不例外，使蚊蟲無法繁殖6。
對於蕈蚋（Bradysia 屬物種），科羅拉多州立大學推廣部門指出，以 Bti 澆灌栽培介質可能可殺死幼蟲，不過針對蕈蚋銷售的 Bti 配方通常無法在零售通路購得7。請確認任何 Bti 產品的標示是否允許您預定的用途；有些產品可用於某些飲用水（例如蓄水池），有些則不可6。
Bt 會傷害蜜蜂、益蟲、魚類或人類嗎？
對於非目標的草蛉、捕食性甲蟲、寄生蜂或蚯蚓，Bt 菌株幾乎沒有或完全沒有顯示毒性，而 EPA 認定 tenebrionis、israelensis 與 kurstaki 菌株對蜜蜂的毒性低1。少數研究發現對非目標蛾類造成傷害1，UC IPM 也指出，Bt 會殺死取食噴施葉片的蝶類與蛾類幼蟲4。
在水中，受試菌株對鱒魚、藍鰓太陽魚與雜色鯉齒魚（Cyprinodon variegatus）實際上無毒1。不過，2023 年一項涵蓋 95 篇文章的 Bti 蚊蟲防治系統性回顧，發現對不叮人的搖蚊（Chironomidae）與甲殼類的豐度有一致的負面影響8。
對人類而言，Bt 經食入或吸入的毒性低，不過部分 Bt 產品曾引起眼睛與皮膚刺激1。EPA 因其毒性低而豁免 Bt 的食品殘留限量1。防護裝備與再進入事項請遵循產品標示。
| 群組 | 結果 |
|---|---|
| 蜜蜂 | EPA：tenebrionis、israelensis 與 kurstaki 菌株對蜜蜂毒性低1 |
| 捕食者與擬寄生者 | 對非目標的草蛉、捕食性甲蟲與寄生蜂幾乎沒有或完全沒有毒性1 |
| 蝴蝶與非目標蛾類 | 取食噴施葉片的幼蟲會受影響；少數研究發現非目標蛾類受害1,4 |
| 魚類 | 受試菌株對鱒魚、藍鰓太陽魚與雜色鯉齒魚（Cyprinodon variegatus）實際上無毒1 |
| 水生昆蟲與甲殼類 | Bti 對搖蚊與甲殼類的豐度有一致的負面影響8 |
| 人類 | 毒性低；部分產品曾引起眼睛與皮膚刺激1 |
重點摘要
- Bt 只殺死取食它的幼蟲：其蛋白質晶體在昆蟲的鹼性腸道中溶解，並破壞腸道內壁。
- 依害蟲選擇菌株：kurstaki 用於鱗翅目幼蟲，israelensis 用於蚊蟲與蕈蚋幼蟲，tenebrionis 用於部分甲蟲幼蟲。
- 趁鱗翅目幼蟲尚小時噴施，並徹底覆蓋葉片；日光會在數天內分解 Bt。
- Bt 對人類、蜜蜂與魚類的毒性低，但也會影響蝶類幼蟲，而 Bti 會減少經處理水域中的搖蚊數量。
- 施用率、間隔以及各產品允許的用途，請遵循產品標示。
參考文獻
- Bacillus thuringiensis Fact Sheet
- Structural changes upon membrane insertion of the insecticidal pore-forming toxins produced by Bacillus thuringiensis
- Pest Notes: Leafrollers on Ornamental and Fruit Trees (UC ANR Publication 7473)
- Tent Caterpillars
- Hornworms
- Bti for Mosquito Control
- Fungus Gnats as Houseplant and Indoor Pests (Fact Sheet 5.584)
- Effects of mosquito control using the microbial agent Bacillus thuringiensis israelensis (Bti) on aquatic and terrestrial ecosystems: a systematic review
常見問題
昆蟲會對 Bt 產生抗性嗎？
接近採收時可以在蔬菜上使用 Bt 嗎？
Bt 用於許多作物，而 EPA 因其毒性低，豁免了大多數農藥所需的食品殘留限量1。作物、施用時機與任何採收間隔皆由各產品標示規定，因此請遵循您所用產品的標示。